هسته محل ذخيره اطلاعات ژنتيکي و مرکز کنترل سلول يوکاريوتي است. محتويات هسته در يوکاريوت ها توسط غشاي هسته احاطه شده است و اندامکي به نام هسته را بوجود آورده است. ولي چون سلول هاي پروکاريوتي فاقد غشاي هسته هستند بدون هسته محسوب مي شوند.
اطلاعات اوليه
هسته در سال 1831 توسط Robert Brown در سلول هاي اپيدرمي ثعلبيان کشف شد و به عنوان بخشي متراکم، پايدار و موجود در همه سلول ها در نظر گرفته شد. هسته يک ساختار فشرده با پيچ و تاب هاي زيادي را داراست و با پروتئين همراه مي باشد. به چنين مجموعه فشرده‌اي همراه با پروتئين، کروماتين مي‌گويند. هسته واجد غشاي دو لايه‌اي موسوم به پوشش هسته‌اي است و در اين پوشش حفره ها يا روزنه هايي موسوم به منفذ پيچيده هسته‌اي است که از طريق آن ها عمل تبادل مواد بين هسته و سيتوپلاسم انجام مي گيرد. براي بررسي ساختمان عمومي هسته مي توان از ميکروسکوپ نوري و ميکروسکوپ الکتروني استفاده کرد.
شکل و محل و تعداد هسته در سلول ها
هسته در بيشتر سلول ها کروي يا بيضوي است. در سلول هاي پارانشيمي بالغ گياهان عدسي شکل، در سلول هاي عضلاني مخطط جانوران و سلول هاي پرو کامبيومي گياهان استوانه‌اي شکل، در سلول هاي آبکش بالغ و سلول هاي انگل زده چند بخشي است. در عده‌اي از سلول ها هسته چند بخشي است مثل گويچه هاي سفيد خون چند هسته‌اي و يا سلول هاي استئوکلاست(استخوان خوار). در بيشتر سلول ها هسته در مرکز قرار دارد. در سلول هاي گياهي به علت رشد واکو‌ئل ها، هسته در کنار غشا قرار مي گيرد و در سلول هاي عضلاني مخطط هسته در بخش هاي کناري قرار دارد. در جلبک استابولاريا هسته در بخش ريزوئيدي(ريشه نما) يا مجاور با آن قرار دارد. اغلب سلول ها داراي يک هسته هستند. با وجود اين برخي جانداران ابتدايي و يا سلول هاي جانداران پيشرفته بيش از يک هسته دارند. براي مثال حدود 20 درصد از سلول هاي کبدي و يا عده زيادي از سلول هاي ريسه قارچ ها دو هسته‌اي هستند. سلول هاي عضلاني مخطط ساختمان سنوسيتي دارند يعني در يک سيتوپلاسم مشترک چندين هسته پراکنده است. اين سلول ها ابتدا يک هسته‌اي بوده‌اند که به دليل تقسيمات مکرر هسته بدون آن که سيتوپلاسم تقسيم شود به حالت سنوسيتي درآمده‌اند. نسبت حجم هسته به حجم سيتوپلاسم را نسبت نوکلئوپلاسمي مي گويند. اين نسبت براي سلول هايي که در يک مرحله رشد و در شرايط مشابه باشند ثابت است. هسته شامل پوشش هسته‌اي، شيره هسته، اسکلت هسته‌اي، کروماتين و بالاخره هستک مي باشد.
پوشش هسته‌اي
اطراف هسته سلول هاي يوکاريوتي را پوشش هسته‌اي شامل غشاي بيروني، غشاي دروني، فضاي بين دو غشا و منافذ هسته‌اي پوشانيده است.
غشاي بيروني
از دو لايه فسفوليپيدي و پروتئين هاي پراکنده در بين آن ها تشکيل شده است که شباهت زيادي به غشاي شبکه آندوپلاسمي دارد و در سطح آن ريبوزوم ها قرار گرفته‌اند. بخش هايي از غشاي بيروني با شبکه آندوپلاسمي دانه‌دار، پيوستگي دارد و منشا غشاي هسته نيز از شبکه آندوپلاسمي دانه‌دار است.
فضاي بين دو غشا
فضاي بين دو غشاي يا فضاي دور هسته‌اي فضايي به وسعت 60 تا 100 آنگستروم است که وسعت آن در همه جاي پوشش هسته‌اي يکنواخت نيست. در برخي نواحي وسيع تر و در محل منافذ يا سوراخ هاي هسته‌اي که دو غشا پوشش هسته‌اي بهم مي رسند وسعت فضاي دور هسته‌اي به صفر مي رسد.
غشاي داخلي
غشايي زيستي به ضخامت حدود 60 تا 70 آنگستروم، شبيه غشاي شبکه آندو پلاسمي و فاقد ريبوزوم است. غشاي داخلي با واسطه پروتئين هاي لامينايي با کرو ماتين ارتباط دارد.
منافذ غشاي هسته
در پوشش هسته‌اي ساختمان هاي پروتئيني فعال و ويژه‌اي به اسم منافذ هسته‌اي وجود دارد. وجود اين منافذ بوسيله هرتويگ در سال 1876 براي اولين بار پيش‌بيني شد. قطر منافذ به اندازه‌اي است که به مولکول هاي پروتئين، انواع RNAها و حتي زير واحدهاي ريبوزومي اجازه عبور مي دهد. پروتئين هاي سيتوپلاسمي که وارد هسته مي شوند از جمله پروتئين هاي هيستوني داراي يک بخش نشانه هستند که به کمک آن از بازگشت آن ها به سيتوپلاسم جلوگيري مي شود. منافذ هسته‌اي عبور يون هاي منفي را تسهيل مي کنند. منافذ هسته‌اي ساختمان هاي دائمي و پايدار نيستند و متناسب با نياز سلول ايجاد يا ناپديد مي شوند. در سلول هاي با فعاليت متابوليکي بالا که مبادله مواد بين هسته و سيتوپلاسم زياد است تعداد منافذ هسته نيز زياد است و در سلول هايي که تبادلات هسته و سيتوپلاسم کم است تعداد منافذ کاهش مي يابد. هر منفذ بوسيله مجموعه‌اي از ذرات متراکم احاطه شده است. اين ساختمان هاي پروتئيني را بر روي هم مجموعه منفذي يا منفذ پيچيده هسته‌اي مي نامند که شامل بخش هاي زير است. يک حلقه يا آنولوس که از 8 پروتئين گرانولي کناري تشکيل شده است و در سطح سيتوزولي قرار دارد. يک حلقه يا آنولوس که اين هم از 8 پروتئين گرانولي کناري تشکيل شده است و در سطح نوکلئوپلاسمي قرار دارد. کانال مرکزي يا درپوش که اين کانال محل عبور مواد مي باشد و در مرکز منفذ قرار دارد. منفذ از ترکيباتي به نام Annular Material پر شده و به سمت نوکلئوپلاسم (شيره هسته) و سيتوپلاسم بيرون زده است.
شيره هسته(نوکلئوپلاسم يا کاريولنف)
شيره هسته مايعي است که درون هسته را پر کرده است و از نظر کلي شبيه سيتوزول و کمي متراکم‌تر از آن با PH اسيدي است. شيره هسته يا ماتريکس هسته حاوي آب 10 درصد از کل پروتئين هاي هسته‌اي، 30 درصد از کل RNA و 2 تا 5 درصد از کل فسفوليپيدهاي هسته‌اي را شامل مي شود. مقدار کمي ليپيد و نيز مقداري گلوسيدهاي(قندها) موثر در تشکيل نوکلئوتيد مثل ريبوز و دزوکسي ريبوز در آن وجود دارند.
يون هاي موجود در شيره هسته
در شيره هسته يون هاي وجود دارد. يون هاي موجود در هسته ده برابر بيشتر از يون هاي موجود در سيتوپلاسم مي باشد. و از اين لحاظ مساوي محيط خارج سلول است. يون در هسته براي نگهداري ساختمان مولکول DNA لازم مي باشد. يون مانع تجمع هيستون ها بر روي DNA و اثري در جهت فعال کردن تنظيم بيان ژن و افزايش نسخه برداري دارد.
پروتئين هاي شيره هسته
اين پروتئين ها به دو گروه ساختماني شامل هيستون ها و تنظيمي شامل انواع غير هيستوني و آنزيمي تقسيم مي شوند.
پروتامين ها: از مهم ترين پروتئين هاي موجود در شيره هسته سلول هاي جنسي و زايشي هستند که خاصيت قليايي دارند.
پروتئين هاي هيستوني: با دارا بودن خاصيت قليايي به DNA متصل شده و نوکلئوزوم ها يا واحدهاي تکراري DNA را مي سازند.
پروتئين هاي غير هيستوني: داراي خاصيت اسيدي هستند.
پروتئين هاي آنزيمي: پروتئين هاي آنزيمي شيره هسته شامل DNA پليمرازها، RNA پليمرازها، ليگازها،DNase ،RNase ،GTPase ، ATPase، نوکلئوزيد فسفريلاز است.
ساختمان شيره هسته
شيره هسته يا نوکلئوپلاسم حاوي انواع گوناگوني از گرانول هاي بين کروماتيني و گرانول هاي اطراف کروماتيني است.
گرانول هاي بين کروماتيني(ICG): ذراتي است به قطر 20 تا 25 نانومتر که توسط رشته هايي به يکديگر متصل شده‌اند و به فرم دستجاتي در فضاي بين کروماتين اکثر هسته ها ديده مي شود.
گرانول هاي اطراف کروماتيني(PCG): در اطراف هتروکروماتين متراکم قرار داشته و مانند گرانول هاي منفرد به نظر مي آيند. اين گرانول ها به قطر 30 تا 50 نانومتر بوده و توسط گرانول هايي به قطر 25 نانومتر احاطه شده‌اند. اين گرانول ها در بسياري از هسته سلول ها ديده شده و از تراکم فيبرهاي بسته بندي شده به قطر 3 نانومتر تشکيل شده‌اند. اين گرانول ها از RNA داراي وزن مولکولي کم و ضريب رسوب 4،7s و حداقل 2 پروتئين تشکيل شده است.
اسکلت هسته‌اي
مجموعه منفذي شبکه لامينايي به علاوه اسکلت هسته‌اي دروني را روي هم اسکلت هسته‌اي گويند.
شبکه لامينايي
شبکه لامينائي يا لامين ها پروتئين هاي خاصي هستند که تريمرهايي تشکيل مي دهند متشکل از سه مونومر که باA ،B ، C ياa ،b ، c معرفي مي شوند. تريمر‌هاي لامينايي که از سه مونومرA ، B و C تشکيل يافته‌اند همانند شبکه تورينه‌اي بهم مي پيوندند و اسکلت هسته‌اي را مي سازند. بخش محيطي(اطرافي) اسکلت هسته‌اي تراکم بيشتري دارد و بخش دروني آن کم تراکم تر و داراي حالت اسفنجي است. شبکه لامينايي را اغلب شبکه بسيار ظريفي مي دانند که در مقابل سطح دروني پوشش هسته‌اي قرار گرفته‌اند و با مجموعه هاي منفذي اتصال هايي دارد. شبکه لامينايي ساختماني ظريف اما چسبنده دارد که پس از حذف پوشش هسته‌اي و حل کردن پروتئين و DNAي موجود در کروماتين بصورت پاکت نازکي باقي مي ماند و اندازه و حالت هسته را حفظ مي کند. لامين نقش ساختماني مهمي در تعيين شکل و وضعيت هسته بازي مي کند. لامين ها مولکول هاي بسيار پايداري هستند. به حسب وضع لامين ها در طول تقسيم سلولي دو نوع لامين در نظر مي گيرند. لامينايي که هميشه چسبيده به پوشش هسته‌اي باقي مي ماند(لامين B در پستانداران) و آن هايي که هنگام تقسيم در سيتوپلاسم حل مي شوند(لامين A و C در پستانداران). لامين ها به اندازه کافي بخش هاي آبگريز براي نفوذ به دو لايه ليپيدي غشاي داخل هسته را ندارند اما با واسطه يک نوع از پروتئين هاي درون غشايي به آن متصلند.
اسکلت هسته‌اي دروني
هنگامي که هسته ها جدا شده از سلول بوسيله نوکلئازها از جمله DNase و RNase که به ترتيب DNA و RNA را هضم مي کنند يا با محلول هاي نمکي قوي که پروتئين هاي کروي را حل مي کنند، تيمار شوند يک شبکه سه بعدي درون هسته‌اي باقي مي ماند که با ميکروسکوپ الکتروني قابل مشاهده است و در مجموعه شيره هسته پراکنده است. اين ساختمان را اسکلت دروني هسته‌اي مي گويند. به نظر مي رسد که اين شبکه براي سازمان‌يابي کروماتين مهم است. اسکلت هسته‌اي دروني از دو شبکه روي هم تشکيل شده است که عبارتند از: شبکه اول از پروتئين هاي رشته‌اي ساخته شده و نقش پشتيبان را براي شبکه دوم دارد. شبکه دوم از پروتئين هاي گويچه‌اي يا کروي ساخته شده که بين آن ها پروتئين هاي آنزيمي دخالت کننده در رونويسي و همانند سازي نيز در بين آن ها وجود دارد.
هستک
هستک در هسته انترفاز ديده مي شود از مرحله پروفاز تا اوايل تلوفاز ديده نمي شود. هستک يک اندامک درون هسته‌اي و بدون غشا در شيره هسته مي باشد. تعداد معمول آن يک يا دو عدد در هسته هر سلول، گاهي چند عدد و در هسته اووسيت دوزيستان تعداد زيادي هستک وجود دارد هستک ها اغلب کروي شکل و به صورت ذرات متراکم هستند. بين درشتي هستک و فعاليت بيوسنتزي پروتئيني سلول وابستگي وجود دارد. هر چه سلول ها داراي سنتز پروتئين بيشتر باشند هستک هاي درشت تري دارند مثل اووسيت ها، سلول هاي ترشحي و نورون ها. در مقابل در اسپرماتيدها و سلول هاي عضلاني هستک ها کوچکترند. هستک حاوي RNA فراوان است و يک منطقه کروماتيني متراکم و کم و بيش حلقه‌دار اطراف هستک را احاطه مي کند هستک جايگاه تشکيل ريبوزوم است.
کروماتين
ترکيب اصلي هسته، کروماتين است شبکه کروماتيني از درهم رفتن رشته هاي کروماتيني تشکيل شده و اين رشته ها در حقيقت حالت بسيار کم تراکم شده‌اي از کروموزوم‌ها هستند. رشد کروماتين يا DNAي انترفازي، مجموعه مولکولي پيچيده‌اي است که در آن DNA، داراي اطلاعات ژنتيکي و پروتئين هاي مختلف وابسته به آن نقش ساختماني يا عملي و نيز مقداري از RNAها وجود دارد.
منبع: سايت سيمر
عضو شوید
عضویت سریع
آمار مطالب
آمار بازدید
