واکوئل

واکوئل بيش از 90 درصد از حجم سلول بالغ گياهي را اشغال مي کند . واکوئل را غشايي به نام تونوپلاست احاطه مي کند. درون واکوئل مواد آلي و معدني مانند قند ، پروتئين ، اسيدهاي آلي مانند فسفاتيد ، تانن ، رنگدانه ، فلاوونوئيد و اکسالات کلسيم وجود دارد . برخي مواد درون واکوئل مثل تانن و پروتئين سخت حتي بلوري هستند .

سلول مريستمي واکوئل بسيار کوچکي دارد .با رشد و تمايز سلول واکوئلها بزرگ شده و به هم متصل مي گردند. در سلول پارانشيمي بالغ ، واکوئل بزرگي در وسط سلول ديده مي شود که لايه نازکي از سيتوپلاسم آن را احاطه مي کند .با اسيب ديدن سلول در نزديکي محل زخم ، سلولها فعاليت ميتوزي را آغاز مي کنند و واکوئلها تقيسم شده کاهش مي يابند (شولز، 1988) .

در اثر حمله حشرات سلولهاي پارانشيمي هيپرتروفي شده ، توده سيتوپلاسم افزايش حجم مي يابند و حجم واکوئل کاهش مي يابد (چزن ،فان ،1988).

اگر بيش از يک واکوئل در سلول باشد به آن واکوئوم (vacoume) مي گويند . در مورد منشاء واکوئل ، نظرات مختلفي ارائه شده است :

1. واکوئل از پيش واکوئل ها ايجاد مي گردد و بعد از تقسيم سلول به سلولهاي دختر ، شکافته شده و تعدادي واکوئل به وارد هر سلول دختر مي گردد .

2. در نواحي خاصي از سيتوپلاسم آب جمع مي گردد . با غشايي محصور مي گردند.

3. واکوئل از کيسه هاي گلژي منشاء مي گيرند .

4. از اتساع سييترهاي شبکه اندوپلاسمي يا کيسه هاي آن منشاء مي گيرند.

اعمال واکوئل عبارت است از : تنظيم آب و محتويات سلول ، تنظيم اسمزي و ذخيره و هضم ، همچنين شرکت فعال در متابوليسم سلول ( مارتي ، 1980) .

واکوئل انزيم گوارشي دارد که متابولیت و اجرای سیتوپلاسمی را تجزیه می کند . فعالیت هیدرولیتیک واکوئل مشابه لیزوزم در سلولهای جانوری است . آنزیمهای گوارشی واکوئل از شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی گرفته می شوند و توسط وزیکولها به واکوئل منتقل می گردند . در طول عمر سلول مقدار آنزیم تغییر می کند و در سلولهای مختلف ، به مقادیر مختلفی تولید می گردد .برخی از واکوئلها اصلاً آنزیم گوارشی ندارند و در برخی موارد شروع هضم مواد در شبکه آندوپلاسمی صورت می گیرد .
نگاه کلی
بررسی انواع مختلفی از بافتها نشان می‌دهد که بخشی از سیتوپلاسم بویژه در یاخته‌های گیاهی بوسیله اندامک حجیمی که آن را واکوئل می‌نامند پر شده است. مجموعه واکوئلهای هر یاخته ، دستگاه واکوئلی را تشکیل می‌دهد که آن را در مقایسه با کوندریوزومها (مجموع میتوکندریها) و پلاستیدوم (مجموع پلاستها) واکوئم می‌نامند. ممکن است واکوئلها 80 تا 90 درصد حجم یاخته‌ای را پر کنند و سیتوپلاسم را به صورت لایه نازکی در کناره‌های یاخته باقی گذارند.

اولین گزارش در مورد واکوئلها بیشتر بر روی ویژگی شفاف بودن این اندامکها تکیه داشت و نام واکوئل از کلمه لاتین واکوئوس (فضای خالی) با این دید ابداع شد که واکوئل حفره یاخته‌ای کم و بیش غیر فعال است. در سالهای اخیر ، پویایی و اهمیت تبادلهای واکوئلی به اثبات رسیده و واکوئلها به عنوان یکی از اندامکهای فعال یاخته‌ای منظور شده‌اند.



تفکیک یا جدا سازی واکوئلی
عده زیادی از پژوهشگران واکوئلها را به صورت حفره‌های آبکی که از تورم بخشهای کلوئیدی سیتوپلاسم بوجود آمده‌اند، در نظر می‌گیرند. برخی دیگر آنها را نتیجه آبکی شدن محتوای بخشهایی از شبکه آندوپلاسمی دانسته‌اند. پس از پژوهشهای دووری مشخص شد که واکوئلها تشکیلات ساده موقتی نیستند، بلکه از بخشهایی مستقل و پایدار یاخته‌ای هستند. وی با پلاسمولیز یاخته‌ها در شرایط کم و بیش نامناسب موفق به تخریب سیتوپلاسم و حفظ واکوئلها شد.

این تجربه را تفکیک یا جداسازی واکوئلی می‌نامند که موجب بدست آمدن حفره‌هایی شد که برای چند روز ویژگیهایی چون قدرت نگهداری رنگدانه‌ها و توان تغییر حجم باز گشت پذیر با تغییر شرایط محیط خارجی را حفظ می‌کردند. این ویژگیها موجب این پندار شد که شیره واکوئلی بوسیله پوششی چسبنده ، ممتد ، قابل کشش ، قابل ارتجاع ، پایدار و دارای تراوایی نسبی احاطه شده است که دووری آن را تونوپلاست نام گذاشت. تمام این نتایج پس از کاربرد میکروسکوپ الکترونی ثابت گردیدند.
تغییرات واکوئلها
واکوئلها اندامکهایی دارای قابلیت تغییر و تحول هستند. تعداد ، اندازه ، نوع و غلظت محتوای درونی آنها بر حسب درجه تمایز یاخته‌ای ، شرایط محیطی ، فصل و شرایط فیزیولوژیکی یاخته‌ها تغییر می‌کند. با افزایش میزان تمایز یاخته‌های گیاهی ، واکوئلهای کوچک به تدریج بهم پیوسته و گسترش می‌یابند و واکوئل حجیمی را می‌سازند که بخش عمده یاخته را پر می‌کند و هسته و سیتوپلاسم را به کناره‌های یاخته می‌راند. http://daneshnameh.roshd.ir/mavara/img/daneshnameh_up/3/30/vacuole3.jpg
هنگام تمایز زدایی ، واکوئل حجیم چند بخش می‌شود. حجم این واکوئلها کاهش می‌یابد و موجب بازگشت سیتوپلاسم و هسته به وضعی مشابه یاخته جوان می‌گردد. واکوئلها اندامکهایی دارای تغییرات منظم نیز هستند. در یاخته‌های محافظ روزنه ، تغییرات واکوئلها دارای نظم شبانه روزی است. هنگام روز به دنبال افزایش فشار اسمزی که موجب تغییر شکل و حجیم شدن یاخته‌ها می‌شود، روزنه‌ها گشاد می‌شوند و شب هنگام که فشارها و اندازه واکوئل‌ها کاهش می‌یابد، روزنه‌ها تنگ می‌شوند


جنبشهای شبانه و حالت خواب اندامهای گیاهی (بسته شدن گلها ، تا شدن برگها هنگام شب ، باز شدن صبحگاهی آنها و نظایر آن) نیز نتیجه تغییرات فشار اسمزی یاخته‌هایی است که در محلهای حساس قرار دارند. در یاخته‌های کامبیومی ، واکوئلها دارای نظم سالانه هستند. در زمستان کوچک شده و در بهار دوباره حجیم می‌گردند.

ساختار و فرا ساختار واکوئلها
ساختار واکوئل دو بخش اصلی شامل غشا و محتوای واکوئلی قابل تشخیص است. بررسی‌های انجام شده با میکروسکوپهای الکترونی فرا ساختار غشای واکوئلی یا تونوپلاست را بطور کلی مشابه پلاسمالم و متشکل از دو لایه فسفولیپیدی و پروتئینها نشان داده است. با این تفاوت که بخشهای گلوسیدی (قندی) گلیکولیپیدها در غشای واکوئل به طرف درون واکوئل قرار دارند و بخشی از این ساختارها به عنوان گیرنده برخی مواد موجود در واکوئلها عمل می‌کنند.
محتوای واکوئلی
دستگاه واکوئلی دارای ترکیبات بسیار زیاد است که شامل یونهای کانی ، قندهای ساده و اولیگوزیدها ، اسیدهای آمینه ، اسیدهای آلی و دیگر (مثل اسد مالیک در ریشه واکوئلی سیب ، اسید اسکوربیک در مرکبات) پلی پپتیدها و پروتئینها و گلیکو پروتئینها ، موسیلاژهای پلی ساکاریدی و هتروزیدهای متنوع است. در مورد یونهای کانی ، تمام فنون جدید ، ورود انتخابی آنها را تایید می‌کنند. مخمرها تجمع واکوئلی قابل ملاحظه‌ای از Mg+2 و فسفات دارند. برعکس سیتوپلاسم آنها دارای یونهای +K و +Na است.

لوله‌های شیرابه‌ای نیز مقدار زیادی Mg+2 دارند. در حالی که +K به غلظت برابر در واکوئل و سیتوزول آنها وجود دارد. آنیونهای واکوئلی مثل -Cl ، اغلب یونهای یک ظرفیتی هستند. محتوای واکوئلی مخزنی از ترکیبات پیچیده است که جنس و غلظت آنها بر حسب گونه ، نوع یاخته‌ای و حالت فیزیولوژیکی جاندار بسیار متغیر است. برخی مولکولها بطور پایدار در واکوئلها ثابت شده‌اند و برخی دیگر با سیتوپلاسم جابجایی دارند.





این جنبشها اغلب دارای نظم هستند و در شرایط طبیعی می‌توانند نوسانهای روزانه یا سالانه داشته باشند. مدت ذخیره مواد در واکوئلها بر حسب نوع یاخته متفاوت است و در بافتهای ذخیره‌ای طولانی است. برخی مولکولها مانند آنتوسیانها ، رنگدانه‌های مختلف ، اینولین و غیره تنها در شیره واکوئلی وجود دارند و برخی دیگر مثل ساکارز ، مالات ، اسیدهای آمینه هم در واکوئل و هم در سیتوزول یافت می‌شوند. بنابراین درجه انتخاب واکوئل متغیر است.

محتوای واکوئلها ممکن است از مواد حد واسط فعالیتهای پایه متابولیسم اولیه یاخته باشند که ضمن جنبشهای سیتوپلاسمی کنار گذاشته شده‌اند و یا محصولی از مسیرهای بیوسنتزی بسیار ویژه (متابولیسم ثانویه) هستند. از مهمترین محصولات متابولیسم اولیه موجود در واکوئلها می‌توان به اسیدهای کربوکسیلیک ، گلوسیدها ، اسیدهای آمینه و پروتئینها اشاره کرد. محصولات متابولیسم ثانویه که در شیره واکوئلی وجود دارند شامل کومارین ، سیانوژنها ، فلاونوئیها ، تانن‌ها ، آلکالوئیدها و از جمله آلکالوئیدها مرفین ، تئین چای ، کافئین قهوه ، کدئین خشخاش اشاره کرد


واکوئل ها به عنوان انبار سلول ایفای نقش می کنند:


1. پروتئین : لایه خارجی اندوسپرم میوه گیاه چاودار ، پروتیین بی شکلی به نام الورون (aleuron) دارد . . در پارانشیم حاشیه غده سیب زمینی و میوه فلفل سبز پروتئین به شکل شبه متبلور مکعبی وجود دارد . در الورون موجود در آندوسپرم و جنین برخی دانه ها ، پروتئین بی شکل و بلوری وجود دارد( آنزیم آمیلاز).

فریوسلینگ (1988) جزئیات تشکیل دانه الورون را در دانه های کرچک شرح داد . دانه های الورون از پروتوئینهای محلول با وزن کم و گلبولی تشکیل شده اند . این دانه ها در واکوئل سلول انباشته و ذخیره می گردند و همانجا به حالت متبلور در می آیند .

واکوئل با از دست دادن آب دهیدراته شده و این مسئله باعث می شود که محلول داخل واکوئل بسته به حلالیت خود ته نشین شوند .

فیتین (Phytin) ترکیبی نامحلول شامل نمک منیزیوم ، پتاسیم و اینوزیتول فسفریک اسید است که در تشکیل گلوبوئید (globoid) نقش دارند . سپس پرتوئینهای گویچه ذخیره ای به طور پراکنده ته نشین شده و بقیه فضای واکوئل را پر می کنند که قسمت کریستالوئید را شکل می دهند . همانطور که در پست قبل تر اشاره شد ، مواد پروتوئینی به صورت دانه های الورون در دانه ذخیره می شوند که خود این دانه های الورون واجد دو بخش گلوبوئید و کرسیتالوئید شکل گرفته اند که این دو شاختمان را ساختمان بی شکلی به نام ماده اصلی احاطه می کند (شکل 1) .


برای انتقال این دانه های الورون باید عمل هضم صورت گیرد که عکس عمل تشکیل دانه آلورون است .


شکل 1 : دانه های الورون در واکوئل . کریستالوئید و گلبوئید مشخص شده اند .


2. بلور : بلور در گیاهان عموما در واکوئل ها شکل می گیرد . متداول ترین بلور ، بلور اکسالات کلسیم است که شکلهای مختلفی دارد (شکل2 و 3).

در برگ پرتقال (Citrus) ، بگونیا( Begonia) ، بذرالبنج (Hyoscyamus) ماش(Vicia) و نوعی پسته (Pistacia palaestina) بلورهای به صورت هرمی و منشوری و مکعبی (ramboide) دیده می شوند .

بلورهای ستاره ای (drus) که مجموعه ای از بلورهای هرمی است در برگ گیاهان تاتوره(Datura stramonium) ، سداب(Ruta graveolens) ، زبان مادر زن (Opuntia) ، انجیر(Ficus indica) ، و ریشه نیلوفر(Ipomoea batatas) دیده می شود .

بلور شنی (crystal sand) ، بلورهای هرمی بسیار ریزی هستند که به صورت توده ای درآمده و در ساقه گیاه آقطی (Sambucus nigra) ، Aucuba japonica و برگ شابیزک (Atropa belladonna) دیده می شود .

بلورهایی موسوم به رافید (raphid) که به صورت باریک و نازک با دو انتهای دوکی شکل هستند در غلاف برگ گل شیپوری(Arum) ، شاخ بزی (Agave) ، برگ و ساقه گیاه برگ بیدی (Tradescantia) ، گل حنا ( Impatiens balsamica) به صورت دسته ای دیده می شوند .

بلور دیگری به نام استیلوئید (Styloid) شبیه رافید بوده اما هرمی شکل تر وضخیم تر است و دو سر مخزوطی دارد و در گیاهان خانواده زنبق (Iridaceae) ، شاخ بزی (Agavaceae) و برخی گونه های خانواده سوسن (Liliaceae) ، گل سرخ (Rosaceae) و سداب (Rutaceae) دیده می شوند .


شکل2 : انواع بلور اگزالات کلسیم . 1). بلور رمبوئید ، 2 ) . بلور دراس (ستاره ای ) ، 3 ). بلور رافید ، 4( بلور شنی ( ماسه کریستالی ) .



شکل 3 . میکروگراف الکترونی چند نوع بلور : 1) رمبوئید ، 2) استیلوئید ، 3 ) رافید ، 4) دراس


در گیاهان عالی به ندرت کربنات کلسیم تشکیل می گردد اما در هنگام تشکیل کربنات کلسیم زائده ای به داخل سلول رشد می کند که به آن خوشه سنگ یا سیستولیت می گویند (cystolith) می گویند که در اپیدرم برگ گیاه فیلتوس( Ficus elastica) قابل مشاهده است (شکل 4) .



شکل 4) : خوشه سنگ (سیستولیت) .


3. تانن : تانن (tannin) در واکوئل سلولهای ویژه ای به نام ایدئوبلاست ذخیره می گردند . تانن گروه ناهمگنی از مشتقات فنلی است که در مقاطع میکروسکوپی به صورت توده های گرانولی زرد ، قرمز و یا قهوه ای دیده می شوند(شکل 5-5).

این ترکیب در برگ ، پریدرم ،بافت آوندی ، میوه نارس ، پوست دانه و بافتهایی که در اثر بیماری رشد اضافه دارند دیده می شوند .

تصور می شود تانن مکانیسم حفاظتی گیاه در برابر آبگبری (dehydration) ، پوسیدگی (rotting) یا پوکی و تخریب توسط جانوران باشد . از تانن در صنعت چرم سازی استفاده می شود .


شکل5 : تانن : چند نوع ترکیب فنولی . 1) اسید کلروژنیک ، 2) فلوریدزین ، 3) پروسیانیدینB3 ، 4) اپی کاتکین ، 5) نمایی میکروسکوپی از سلولهای واجد تانن .


4. رنگدانه : در واکوئل رنگدانه های گروه فلاونوئید(flavnoid) شامل آنتوسیانین ، فلاوین و فلاونول قرار دارد .

رنگدانه واکوئلی محلول در اب است و در گلبرگ ها و میوه های رنگی یافت می شوند . به خاطر ویژگی یونی آنتوسیانین ، رنگ آن به PH بستگی دارد . آنتوسیانین (شکل 6) در محیط اسیدی نارنجی تا قرمز ريال در PH خنثی بنفش و در محیط قلیایی آبی است ( رنگ مختلف گلبرگ ) .

فلاون و فلاونول طول موجهای ماورای بنفش طیف نوری را جذب می کند . و توسط حشرات درک می شوند . این رنگدانه ها به گلبرگ رنگ شیری و کرمی می دهند .

گلبرگ سفید رنگدانه ندارد و رنگ ان به خاطر انعکاس نور و فضای بین سلولی فراوان مملو از هوا است که حالت ماتی پیدا می کند .